Méiose dans le testicule de Locusta migratoria

Phénomènes chromosomiques à la Prophase I

La prophase de 1ère division de méiose est longue (4 à 5 jours) et complexe. A partir d'une cellule diploïde (ici spermatocyte I), elle conduit à 2 cellules haploïdes (ici 2 spermatocytes II). La prise en compte du comportement et de l'aspect des chromosomes permet de distinguer plusieurs phases même si le processus est continu. Ici l'étude est présentée en 2 parties leptotène, zygotène, pachytène puis diplotène, diacinèse.
Leptotène
Les 2n chromosomes s'individualisent mais ils sont longs et forment une masse de fins filaments. Leurs extrémités sont attachées à l'enveloppe nucléaire. Le chromosome X, plus condensé apparaît plus coloré que les autres (flèche). Chaque chromosome a 2 chromatides impossibles à discerner individuellement, la phase de réplication de l'ADN a eu lieu avant le début de la division.
Zygotène
Les télomères sont attachés à l'enveloppe nucléaire mais dans une zone restreinte (redistribution des points d'attache) et les chromosomes forment des boucles (figure en bouquet). Les chromosomes homologues plus condensés s'apparient point par point, ils seront physiquement associés (complexe synaptonémal). Le chromosome X est très condensé, il apparaît fortement coloré.
Une observation plus précise des chromosomes permet de voir que le noyau des spermatocytes I contient bien, au zygotène, des structures filamenteuses. Chacune (bivalent) est constituée de 2 entités très proches l'une de l'autre, identiques morphologiquement, 2 chromosomes homologues complètement ou incomplètement appariés. Il doit y avoir 11 bivalents. Sur l'image ci-dessous, on a isolé 4 bivalents + X, les télomères (normalement attachés à l'enveloppe nucléaire) homologues (T / T et t / t) des 2 chromosomes d'une paire sont toujours très près l'un de l'autre. Attention, il est possible au niveau de chaque bivalent, de distinguer à certains endroits les 2 chromosomes (chr / chr) homologues, mais pour chacun d'entre-eux, on ne peut absolument pas repérer les 2 chromatides qui sont pourtant présentes.
Pachytène
Par convention, le pachytène, phase la plus longue, commence quand l'appariement des chromosomes est achevé (complexe synaptonémal)
Les extrémités des chromosomes sont redistribuées autour de l'enveloppe nucléaire, la figure en "bouquet" disparaît. Il est parfois possible de compter les bivalents.
A la transition avec le diplotène, le complexe synaptonémal se désorganise, les homologues se séparent au niveau de chaque bivalent.
Les recombinaisons (résultant des crossing over) qui peuvent déjà se produire au zygotène, ont essentiellement lieu au pachytène.
Survolez l'image avec la souris pour obtenir une coloration en négatif.

Le complexe synaptonémal, édifice protéique impliqué dans l'appariement des chrosomes homologues et dans les recombinaisons

Un édifice protéique complexe, repérable sur certaines micrographies électroniques réunit les chromosomes homologues à 2 chromatides, c'est le système synaptonémal. Au zygotène, chaque chromosome possède un axe protéique relié à l'enveloppe nucléaire par ses extrémités, dans lequel les boucles de chromatine de chacune des chromatides soeurs sont ancrées. Les axes de chaque homologue se rapprochent et sont solidarisés au cours du zygotène par la mise en place d'un dispositif protéique transversal (central). Au pachytène, le système synaptonémal qui comprend donc les axes (composants latéraux) et l'élément central apparie les chromosomes homologues d'une extrémité à l'autre (bivalents). Certaines protéines du système ont été identifiées, par l'intermédiaire de mutations mais le processus qui permet l'appariement par reconnaissance des parties homologues de chacun des chromosomes d'une paire n'est pas élucidé même si des modèles mettant en jeu les protéines des éléments latéraux ont été proposés. Le pachytène se termine quand les homologues commencent à se séparer par désorganisation du système synaptonémal.
Les recombinaisons génétiques ont lieu au niveau de nodules présents au zygotène et surtout au pachytène et associés à la région centrale du système synaptonémal. Ce sont des complexes multienzymatiques dont l'intervention dans la réalisation des crossing-over a été mise en évidence indirectement. Des protéines qui interviennent dans le cadre des nodules de recombinaison ont été identifiées, le mécanisme moléculaire d'échanges de parties homologues entre chromatides non-soeurs de 2 homologues met en jeu des enzymes qui coupent et d'autres qui soudent l'ADN.